Лишай и лишайник

Лишай - это составной организм, состоящий из гриба (микобионта) и фотосинтетического партнера (фотобионта или фикобионта), растущих вместе в симбиозе. Фотобионт, как правило, является либо зелеными водорослями (обычно Trebouxia) либо цианобактериями (обычно Nostoc). Морфология, физиология и биохимия лишая очень отличается от отдельно растущих гриба и водоросли в природе. Лишай встречается в некоторых из самых экстремальных условий на Земле – в арктической тундре, жарких пустынях, на скалистых берегах и токсичных отвалах. Тем не менее, он также встречается в большом количестве как эпифит на листьях и ветвях в тропических лесах и лесах умеренного климата, на голых скалах, в том числе на стенах и надгробиях, и на открытых поверхностях почвы (например, Collema) и в других местах со значительной влажностью. На крышах многих зданий есть лишай, растущий на них. Лишай является широко распространенным и может быть долгоживущим. Тем не менее, многие из его видов также чувствительны к воздействию окружающей среды и могут быть полезны ученым при оценке загрязнения воздуха, истощения озонового слоя и загрязнения металлами. Лишай был также использован для создания красителей и отдушек, а также в традиционной медицине.

Содержание статьи:

1. Видео о лишае
2. Обзор
3. История
4. Симбионты
5. Морфология и структура
6. Формы роста
7. Воспроизведение и распространение
8. Рост и долголетие
1. Лихенометрия
9. Экология
1. Загрязнение воздуха
10. Эволюция и палеонтология
11. Таксономия и классификация
12. Использование человеком
1. Питание
2. Другие области применения

Видео о лишае

Обзор

Тело (слоевище) большинства видов лишая отличается от любого гриба или водоросли, растущей отдельно. Гриб окружает клетки водорослей, часто заключая их в сложных грибковых тканях, уникальных для лишая. Во многих видах гриб проникает в клеточную стенку водоросли, образуя проникающие гаустории, сходные с теми, которые возникают у патогенных грибов. Лишай является пойкилогидридным, то есть способен выживать при чрезвычайно низком уровне содержания воды. Тем не менее, для изменения конфигурации мембран после периода обезвоживания требуется, по крайней мере, несколько минут.

Клетки водорослей или цианобактерий являются фотосинтетическими, и, как и в растениях, они превращают атмосферный углекислый газ в органические сахара углерода, чтобы питать обоих симбионтов. Оба партнера получают воду и минеральные питательные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, сохраняя воду, и служит в качестве большей области захвата минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях обеспечивает минералами, полученными из субстрата. Если цианобактерии присутствуют в качестве основного партнера или второго симбионта в дополнение к зеленой водоросли, как в некоторых трехсоставных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот, дополняя деятельность зеленых водорослей.

Хотя штаммы цианобактерий, которые встречаются в различных цианолишайниках, часто тесно связаны друг с другом, они отличаются от наиболее родственных им свободно живущих штаммов. Лишай - это тесный симбиоз. Он расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда обязателен для их роста и размножения в естественных условиях, так как многие из водорослей-симбионтов могут жить самостоятельно. Ярким примером является водоросль Trentepohlia, которая образует популяции оранжевого цвета на стволах деревьев и на подходящих скалах. Поросль лишая (диаспора) обычно содержит клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемого «вида бахромы» располагаются на клетках водорослей «основного вида».

Лишай может быть примером мутуализма, комменсализма или даже паразитизма, в зависимости от вида. Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, а не когда они являются частью лишая.

Совсем недавно, 26 апреля 2012 года, ученые сообщили, что лишай выжил и показал замечательные результаты адаптации своей фотосинтетической активности в течение 34 дней времени моделирования марсианских условий в лаборатории моделирования Марса, учрежденной Немецким аэрокосмическим центром.

История

Хотя лишай уже был признан организмом в течение достаточно долгого времени, лишь в 1867 году, когда швейцарский ботаник Симон Швенденер предложил двойную теорию лишайника, истинная природа этой взаимосвязи начала появляться. Гипотеза Швенденера, которой в то времени не хватало экспериментальных данных, возникла благодаря его обширному анализу анатомии и развития лишаев, водорослей и грибов при помощи светового микроскопа. В то время многие из ведущих исследователей лишая, такие как Джеймс Кромби и Ниландер, отвергли гипотезу Швенденера, потому что общее мнение считало, что все живые организмы являются автономными. Другие видные биологи, такие как Генрих Антон де Бари, Альберт Бернхард Франк, Мельхиор Тройб и Герман Гельригель не так быстро отказались от идеи Швенденера, и эта концепция вскоре распространилась в других областях исследования, таких как изучение патогенных микроорганизмов, микробов, растений, животных и человека. Когда сложные отношения между патогенными микроорганизмами и их хозяевами были, наконец, определены - опровержение идеи целостности организмов – гипотеза Швенденера начала набирать популярность. Дальнейшее экспериментальное доказательство двойственной природы лишая было получено, когда Евген Томас опубликовал свои результаты в 1939 году относительно первого успешного эксперимента ресинтеза.

Симбионты

Жизнь в качестве симбионта лишайника, кажется очень удачной для гриба для получения необходимых питательных веществ, так как около 20% всех видов грибов перешли на этот образ жизни. Наибольшее количество грибов, вошедших в состав лишая, заметно среди аскомицетов, где около 40% видов образовало такую взаимосвязь. Некоторые из грибов, вошедших в состав лишая, возникли из грибов, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales, Dothideales и Pezizales). Другие грибы-лишаи встречаются только в пяти отрядах, в которых все виды являются таковыми (отряды Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales и Teloschistales). Грибы в составе лишая и сами по себе можно найти даже в одном и том же роде или виде. В целом, около 98% лишая имеют сумчатый микобионт. После аскомицетов, наибольшее число грибов, вошедших в состав лишая, встречается среди дейтеромицетов. Сравнительно мало базидиомицетов, вошедших в состав лишая, но они включают в себя шампиньоны, например, видов Lichenomphalia, а также клавариоидные грибы, такие как виды Multiclavula и кортикоидные грибы, такие как виды Dictyonema.

Автотрофные симбионты лишая обычно являются простыми фотосинтезирующими организмами и традиционно известны как водоросли. Эти симбионты включают в себя как прокариотические, так и эукариотические организмы. Около 100 видов фотосинтезирующих партнеров из 40 родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae; эукариотические: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) были обнаружены в лишае. Прокариоты принадлежат к цианобактериям, представителей которых часто называют сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли встречаются в качестве симбионтов примерно в 8% известных видов лишая. Наиболее часто встречается род Nostoc. Большинство лишайников содержит эукариотические автотрофы, принадлежащие хлорофитам (зеленые водоросли) или ксантофитам (желто-зеленые водоросли). Около 90% всех известных видов лишая имеют зеленые водоросли в качестве симбионта, и среди них Trebouxia является наиболее распространенным родом, встречающимся примерно в 40% всех видов лишая. Вторым наиболее часто представленным родом являются зеленые водоросли Trentepohlia. В целом, около 100 видов, как известно, бывают автотрофами в лишае. Все водоросли, вероятно, в состоянии существовать самостоятельно в природе, так же как и в лишае.

Конкретный вид гриба и водоросли не обязательно всегда связан в лишае. Один гриб, например, может образовывать лишай с различными водорослями. Слоевища определенного грибкового симбионта с различными партнерами будут похожи, а вторичные метаболиты идентичны. Это указывает на то, что гриб имеет доминирующую роль в определении морфологии лишая. Кроме того, один и тот же вид водоросли может иметь взаимосвязь с различными грибковыми партнерами. Известны виды лишая, в которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей. Редко можно наблюдать и обратное, когда два или более видов гриба могут взаимодействовать и формировать один и тот же лишай.

Как сам лишай, так и гриб-партнер несут одно и то же научное название. Лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросли имеют свое научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишая и гриба.

Морфология и структура

Некоторые лишайники имеют видимые листья (листоватый лишай), другие покрывают субстрат как кора (корковый лишай), другие, такие как род Ramalina, принимают кустарниковые формы (кустистый лишай), и есть студенистые формы, такие как род Collema.

Хотя форма лишая определяется генетическим материалом грибкового партнера, взаимосвязь с фотобионтом необходима для развития этой формы. При выращивании в лаборатории в отсутствие своего фотобионта, гриб лишая развивается как однородная масса гиф. Если совместить его с фотобионтом при соответствующих условиях, то его характерная форма возникает в процессе, называемом морфогенезом. В некоторых удивительных случаях один гриб лишая может вырасти в весьма различные формы лишайников при взаимодействии с любой зеленой водорослью или цианобактериями в качестве симбионтов. Вполне естественно, что эти альтернативные формы сначала считались различными видами, пока они не были впервые найдены растущими сиамским образом.

Существует свидетельство того, что симбиоз лишая является паразитизмом или комменсализмом, а не мутуализмом. Фотосинтетический партнер может существовать в природе независимо от грибкового партнера, а не наоборот. Кроме того, клетки фотобионта обычно бывают уничтожены в ходе питательного обмена. Объединение может продолжаться потому, что воспроизведение клеток фотобионта соответствует скорости, с которой они будут уничтожены.

Под микроскопом разрез типичного слоевища листоватого лишая имеет четыре слоя переплетенных грибковых нитей. Самый верхний слой образован плотно склеенными грибковыми гифами, образующими защитный наружный слой, называемый корой, который может достигать нескольких сотен микрон в толщину. Эта кора может быть далее покрыта эпикортексом толщиной 0,6-1 мкм у некоторых Parmeliaceae, который может иметь поры и секретироваться клетками, так как сам по себе он не является клеточным. У лишая, который включает в себя и зеленые водоросли и цианобактерии в качестве симбионтов, цианобактерии могут располагаться на верхней или нижней поверхности в небольших пустулах, называемых кефалоподиями. Под верхней корой водорослей находится слой, состоящий из клеток водорослей, встроенных в довольно плотно переплетенные гифы грибов. Каждый элемент или группа клеток фотобионта, как правило, индивидуально «обернута» гифами, и в некоторых случаях туда же проникают гаустории. Под этим слоем водорослей находится третий слой свободно переплетенных грибковых гиф без клеток водорослей. Этот слой называется сердцевиной. Под сердцевиной нижняя поверхность похожа на верхнюю поверхность и называется нижней корой, снова состоящий из плотно сплетенных грибковых гиф. Нижняя кора часто имеет грибковые структуры, похожие на корни и известные как ризины, которые служат для крепления таллома к субстрату, на котором он растет. Лишай также иногда содержит структуры, состоящие из метаболитов грибов, например, корковые лишайники иногда имеют полисахаридный слой в коре. Хотя слоевище каждого лишая обычно кажется однородным, некоторые данные наводят на мысль, что грибковый компонент может состоять более чем из одного генетического индивида данного вида. Это, кажется, может относиться и к участвующим в нем фотобионтам.

Формы роста

Лишайники неофициально классифицируются по форме роста на:

• корковые (плоские, похожи на краску), например, Caloplaca flavescens
• нитчатые (волосоподобные), например Ephebe lanata
• листоватые (листовые), например, Hypogymnia physodes
• кустистые (разветвленные), например, Cladonia evansii, С. subtenuis и Usnea Australis
• чешуйчатые (порошкообразные), например, Lepraria incana
• покрытые мелкими чешуйками (состоящие из небольших структур, похожих на чешуйки, и не имеющие нижней коры), например , Normandina pulchella
• студенистые, когда сине-зеленые водоросли производят полисахарид, который абсорбирует и удерживает воду.

Воспроизведение и распространение

Многие лишаи размножаются бесполым путем, путем вегетативного размножения или через распространение диаспор, содержащих клетки водоросли и гриба. Соредии - это небольшие группы водорослевых клеток, окруженные грибковыми нитями, которые образуются в структурах, называемых сорали, из которых соредии могут разноситься ветром. Другой формой диаспоры является изидии, удлиненные выросты слоевища, которые отрываются для механического распространения. Кустистые лишаи, в частности, легко могут разбиваться на части. Из-за относительного отсутствия дифференциации в слоевище, грань между формированием диаспоры и вегетативным размножением часто размыта. Многие лишаи распадаются на фрагменты, когда они сухие, диспергируя себя за счет действия ветра, и возобновляют рост после появления влаги.

Многие грибы в составе лишая, по-видимому, размножаются половым способом, типичным для грибов, производя споры, которые, предположительно, являются результатом полового синтеза и мейоза. После распространения такие грибковые споры должны встретиться с совместимым партнером-водорослью, прежде чем сможет образоваться лишай. Это может быть распространенной формой воспроизводства среди базидиолишайников, образующих плодовые тела, которые напоминают их отдельно живущих родственников. У асколишайников споры производятся в споропродуцирующих органах. Три наиболее распространенных типа тел спор – это апотеции, перитеции и пикниды.

Для размножения у лишаев есть изидий, соредий и способ простой фрагментации. Эти структуры также состоят из гиф гриба, обернутого вокруг цианобактерий. В то время как все репродуктивные структуры состоят из тех же компонентов (микобионта и фотобионта) каждая из них уникальна по-своему. Изидий представляет собой небольшие наросты на внешней поверхности лишая. Соредий является чешуйчатым побегом, который высвобождается из верхней части таллома. Для того чтобы создать лишай, побег соредия должен содержать фотобионта и микобионта.

Рост и долголетие

Лихенометрия

Лихенометрия - это метод, используемый для определения возраста поверхности обнаженных пород в зависимости от размера слоевища лишая. Введенный Бешелем в 1950 года, этот метод нашел множество применений.

Экология

Лишай должен конкурировать с растениями за доступа к солнечному свету, но из-за их небольшого размера и медленного роста, он процветает там, где высшие растения произрастают с трудом. Лишай часто первым обосновывается в местах, где недоступны почвы, и составляет единственный вид растительности в некоторых экстремальных условиях, таких как большие высоты гор и высокие широты. Некоторые выживают в жестких условиях пустыни, а другие на мерзлых грунтах арктических регионов.

Основным преимуществом экофизиологии лишая является то, что он пойкилогидридный (пойкило - переменный, гидридный - связанный с водой), а это означает, что, хотя он имеет малый контроль за состоянием гидратации, он может терпеть нерегулярные и длительные периоды сильного высыхания. Как и некоторые мхи, печеночные мхи, папоротники и некоторые «воскресающие растения», после высыхания, лишай входит в остановку метаболизма или стазис (известный как криптобиоз), во время которого клетки симбионтов лишайника обезвоживаются до такой степени, что останавливают большую часть биохимической активности. В этом состоянии криптобиоза лишайники могут выжить в условиях экстремальных температур, радиации и засухи в суровых условиях своего обитания.

Лишай не имеет корней и не нуждается в непрерывном поступлении воды, как большинство высших растений, таким образом, он может расти в местах, невозможных для большинства растений, таких как голые скалы, стерильные почвы или пески, а также различные искусственные сооружения, такие как стены, крыши и памятники. Многие лишаи также растут как эпифиты (эпи - на поверхности, фит - растение) на растениях, в частности, на стволах и ветвях деревьев. В таких случаях лишай не является паразитом, так как он не потребляет часть растения и не отравляет его. Некоторые наземные лишайники, такие как члены подрода Cladina (олений лишай), однако, производят аллелопатические химические вещества, которые вымываются в почву и подавляют прорастание семян растений и рост молодых растений. Стабильность (то есть, долговечность) субстрата является одним из основных факторов среды обитания лишая. Большинство видов лишая растет на поверхности стабильных пород или на коре старых деревьев, но многие другие растут и на почве и на песке. В этих последних случаях лишай часто является важной частью стабилизации грунта. Более того, в некоторых пустынных экосистемах, семена сосудистых (высших) растений не могут укорениться ни в каких местах, кроме тех, где корка лишая стабилизирует песок и помогает удерживать воду.

Европейское космическое агентство обнаружило, что лишай может выжить даже в космосе. В ходе эксперимента во главе с Леопольдо Санчо из Мадридского университета два вида лишайников - Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans - были запечатаны в капсулу и запущены в русской ракете Союз 31 мая 2005 года. После выхода на орбиту капсулы были открыты, и лишай подвергся непосредственному воздействию космического вакуума со значительными колебаниями температуры и космического излучения. Через 15 дней лишайники были доставлены обратно на землю и были признаны в совершенно нормальном состоянии, без каких-либо заметных повреждений от времени пребывания на орбите.

При выращивании на минеральных поверхностях некоторые виды лишая медленно разлагают свой субстрат и физически уничтожают минеры, внося вклад в процесс выветривания, при котором породы постепенно превращаются в почву. Хотя этот вклад в выветривание, как правило, является доброкачественным, он может вызвать проблемы для искусственных каменных сооружений. Например, в настоящее время наблюдается проблема роста лишая на Национальном мемориале Рашмор, что требует применения услуг альпинистов, чтобы очистить памятник.

Некоторые животные могут есть лишай, например олени, живущие в арктических регионах. Личинки ряда видов чешуекрылых питаются исключительно лишаем. К ним относятся лишайница свинцово-серая и совка лишайная беловатая. Тем не менее, лишай имеет очень низкое содержание белков и высокое содержание углеводов, что делает его непригодным для некоторых животных. Лишай также используется северной летягой для гнездования, в качестве продуктов питания и источника воды в зимний период.

Загрязнение воздуха

Если лишай подвергается воздействию загрязнителей воздуха постоянно, он не в состоянии избежать накопления загрязняющих веществ. Поскольку он не имеет устьиц и кутикулы, лишай может поглощать аэрозоли и газы по всей поверхности таллома, из которого они могут легко диффундировать к слою фотобионта. Поскольку лишай не обладает корнями, его основным источником большинства элементов является воздух, и поэтому уровень микроэлементов в лишайнике часто отражает накопленный состав окружающего воздуха. Процессы, посредством которых происходит атмосферное осаждение, включают в себя туман и росу, поглощение газов и сухое осаждение. Следовательно, многие экологические исследования лишая подчеркивают их эффективность в качестве биомониторинга качества атмосферы.

Не все лишайники одинаково чувствительны к загрязнителям воздуха, поэтому разные виды лишая показывают различные уровни чувствительности к конкретным атмосферным загрязнителям. Чувствительность лишая к загрязнению воздуха напрямую связана с энергетическими потребностями микобионта, так что чем сильнее зависимость микобионта от фотобионта, тем более чувствительным к загрязнению воздуха является лишайник. Под воздействием загрязнения воздуха фотобионт может использовать метаболическую энергию для восстановления клеточных структур, которая могла бы быть использована для поддержания фотосинтеза. Таким образом, остается меньше метаболической энергии для микобионта. Изменение баланса между фотобионтом и микобионтом может привести к разрыву симбиотической связи. Поэтому, гибель лишая может произойти не только от накопления токсичных веществ, но и из-за измененной взаимосвязи питания в пользу одного симбионта перед другим.

Эволюция и палеонтология

Эволюция лишайников и типа аскомицеты является сложной и не до конца понятной, но поскольку есть пятнадцать различных классов аскомицетов, ученые в целом считают, что различные виды лишая развивались независимо друг от друга через аналогичную эволюцию. Грибы, входящие в состав лишая, продолжают развиваться, эволюционируя по-другому, чем те, которые не образуют лишайники.

Образование лишая является древней стратегией питания грибов. Экстремальные места обитания, которые населяют лишайники, обычно не способствуют образованию окаменелостей. Старейшие ископаемые лишаи, в которых были найдены оба симбиотических партнера, датируются ранним девоном, около 400 миллионов лет назад. Немного более старое ископаемое спонжиофитон также считается лишайником по морфологическим и изотопным основаниям, хотя изотопное основание недостаточно надежно. Было высказано предположение, хотя еще и не доказанное, что даже еще более древнее ископаемое нематоталлус было лишаем.

Также утверждалось, что Эдиакарские окаменелости были лишайниками, хотя это утверждение спорно. Дополнительные доказательства были задействованы для интерпретации лишая диккинсония. Окаменелости, похожие на лишай, состоящие из кокковидных клеток и тонких нитей, сохранились в морских фосфоритах формации Доушаньто на юге Китая. Эти окаменелости, как считается, имеют возраст от 551 до 635 млн. лет. И принадлежат Неопротерозою. Открытие этих окаменелостей показывает, что грибы разработали тесные партнерские связи с фотоавтотрофами задолго до эволюции сосудистых растений. Винфренация, ранний зигомицетозный симбиотический лишай, который, возможно, использовал контролируемый паразитизм, обнаружен в Шотландии и датируется началом девона. Есть также несколько примеров окаменелых лишайников, попавших в янтарь. Окаменелость Анция находится в кусочках янтаря в Северной Европе и датируется примерно 40 миллионами лет. Окаменелость Лобария найдена в графстве Тринити в Северной Калифорнии, США, и восходит к раннему и среднему миоцену.

В 1995 году Гаргас и коллеги предложили, что было, по крайней мере, пять независимых причин возникновения лишая: три среди базидиомицетов и как минимум два среди аскомицетов. Тем не менее, Люцони и соавт. показывают, что лишайники, вероятно, стали появляться раньше, а затем последовало несколько независимых потерь видов. Некоторые грибы, не образующие лишайники, возможно, вторично потеряли способность образовывать взаимосвязь в лишае. В результате образование лишая рассматривалось как весьма успешная стратегия питания.

Лишаи были компонентом ранних наземных экосистем, и предполагаемый возраст самых старых наземных ископаемых лишайников составляет 400 млн. лет. Последние исследования показывают, что изначально аскомицеты были редуцентами, и что независимое возникновение лишайников происходило несколько раз.

Таксономия и классификация

Лишайники называют по грибковому компоненту, который играет первостепенную роль в определении формы лишая. Грибок обычно создает большинство объемных лишайников, хотя для нитевидных и студенистых лишаев это не всегда так. Грибок лишайника, как правило, принадлежит аскомицетам - редко относится к базидиомицетам, и в таком случае лишай называют базидиолишайником, чтобы отличать от более общих асколишайников. Ранее некоторые таксономисты относили лишайники к микофикофитам, но это больше не принято, потому что компоненты принадлежат отдельным линиям. Ни асколишайники, ни базидиолишайники не образуют монофилетические линии, но они образуют несколько основных групп, состоящих исключительно или главным образом из лишаев в каждом типе. Еще более необычным, чем базидиолишайники, является грибок Geosiphon pyriforme , член гломеромицетов, который уникален тем, что содержит симбионтов-цианобактерий внутри своих клеток. Geosiphon обычно не считают лишаем, и его своеобразный симбиоз не был признан в течение многих лет. Род более тесно связан с эндомикоризными родами.

Использование человеком

Питание

Лишайники употребляют во многих различных культурах по всему миру. Хотя некоторые лишаи едят только во времена голода, другие являются основным продуктом питания или даже деликатесом. Два препятствия часто встречаются при употреблении лишайников: их полисахариды, как правило, плохо перевариваются человеком, и лишаи обычно содержат умеренно токсичные вторичные соединения, которые следует удалять до еды. Очень немногие лишайники являются ядовитыми, но те, которые имеют высокое содержание вульпиновой или усниновой кислоты, являются токсичными. Большинство ядовитых лишаев - желтого цвета.

В прошлом исландский мох (Cetraria islandica) был важной составляющей человеческой пищи в Северной Европе, и готовился в виде хлеба, каш, пудингов, супов или салатов. Бриория Фремонта (Bryoria fremontii) была важным продуктом питания в некоторых районах Северной Америки, где она, как правило, запекалась. Северные народы в Северной Америке и Сибири традиционно едят частично переваренной ягель (Cladina spp.) после того, как извлекают его из рубца карибу или северного оленя, которые были убиты. Скалистый трайп (Umbilicaria SPP. и Lasalia SPP.) является лишайником, который часто использовался в качестве чрезвычайной продовольственной помощи в Северную Америку, и один вид, Umbilicaria esculenta, используется в различных традиционных корейских и японских продуктах.

Другие области применения

Многие лишайники производят вторичные соединения, включая пигменты, снижающие количество опасного солнечного света, и мощные токсины, которые снижают фитофагию или убивают бактерии. Эти соединения очень полезны для идентификации лишайников, и они имели экономическое значение как красители, такие как лакмусовый ягель или примитивные антибиотики.

Есть сообщения о том, что еще почти 2000 лет назад лишай использовался для извлечения фиолетового и красного цветов. Большое историческое и коммерческое значение имеют лишаи, принадлежащие к семейству Roccellaceae, которые обычно называют сорняками орсель. Орсеин и другие красители из лишая были в значительной степени заменены синтетическими версиями. Лакмусовый индикатор рН представляет собой краситель, извлеченный из лишайников рода Rocella tinctoria путем кипячения.

Экстракты из многих видов Usnea были использованы для лечения ран в России в середине ХХ века. Исторически в Европе Lobaria pulmonaria собирали в больших количествах как «легочную траву», и, в связи с его внешним видом, напоминающим форму легкого, продавали как лекарство от заболеваний легких. Аналогично, лишайник Peltigera leucophlebia был использован в качестве предполагаемого лечения молочницы, из-за сходства его кефалоподий с внешним видом заболевания.

Вещество оливетол естественным образом присутствует в некоторых видах лишая. Это свойство делает его схожим с коноплей, которая производит соответствующие кислоты оливетольного вещества (прежде чем использовать его для биосинтеза тетрагидроканнабинола (ТГК)).

Лишай используется в моделировании железнодорожных перевозок и других моделирующих хобби как материал для изготовления деревьев и кустарников.

В статье, опубликованной в PLoS ONE, говорится, что сериновые протеазы, выделяемые некоторыми видами лишая, ухудшают прионы.