Пользовательский поиск

Экология и рациональное использование природных ресурсов

Экология (от греческого: οἶκος, «дом»; -λογία, «изучение») представляет собой научное исследование отношений, возникающих между живыми организмами и окружающей их природной средой. Темы, представляющие интерес для экологов, включают в себя состав, распределение, количество (биомасса), число и изменяющееся состояние организмов внутри экосистем и между ними. Экосистемы состоят из динамически взаимодействующих частей, в том числе организмов, сообществ, которые они составляют, и неживых компонентов среды их обитания. Процессы в экосистемах, такие как первичная продукция, почвообразование, круговорот питательных веществ, а также различная активность по созданию ниш, регулируют поток энергии и вещества в окружающей среде. Эти процессы поддерживаются наличием в них биоразнообразия. Биоразнообразие означает множество видов в экосистемах, генетические вариации, которые они содержат, и процессы, которые функционально обогащаются за счет разнообразия экологических взаимодействий.

Экология является междисциплинарной отраслью, которая включает биологию и науку о Земле. Слово «экология» («Ökologie») было придумано в 1866 году немецким ученым Эрнстом Геккелем (1834-1919). Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, заложили основы экологии в своих исследованиях природной истории. Современная экология превратилась в более строгую науку в конце 19 века. Эволюционные концепции по адаптации и природному отбору стали краеугольным камнем современной экологической теории. Экология не является синонимом окружающей среды, охраны окружающей среды, природной истории или науки об окружающей среде. Она тесно связана с эволюционной биологией, генетикой и этологией. Понимание того, как биологическое разнообразие влияет на экологическую функцию, является важной областью внимания экологических исследований. Экологи пытаются объяснить:

Продолжение ниже

Влияние магнитного поля Земли на щитовидную железу

... ребенка и старого, сильного и слабого. По­рой кажется, что от него нет защиты. Но у этого заболевания непосредственная связь с нарушением экологии. То, что нами найдена зависимость усвоения микроэлементов от величины магнитного потока, говорит о том, что в настоящее время на ...

Читать дальше...

всё на эту тему


  • Жизненные процессы и приспособление
  • Распределение и численность организмов
  • Движение материалов и энергии через живые сообщества
  • Сукцессии развития экосистем
  • Обилие и распределение биологического разнообразия в контексте окружающей среды.

Экология также является наукой о человеке. Существует много вариантов практического применения экологии в биологии охраны природы, в управлении заболоченными территориями, в рациональном использовании природных ресурсов (агроэкология, сельское хозяйство, лесное хозяйство и агролесомелиорация, рыболовство), в градостроительстве (городская экология), для здоровья населения, экономики, фундаментальной и прикладной науки и социального взаимодействия людей (экология человека). Экосистемы поддерживают биофизические механизмы обратной связи, которые модулируют уровень метаболизма и эволюционной динамики между живыми (биотическими) и неживыми (абиотическими) компонентами планеты. Экосистемы поддерживают жизнеобеспечивающие функции и добычу природного капитала за счет регулирования континентального климата, глобальных биогеохимических циклов, фильтрации воды, почвы, продуктов питания, волокон, лекарств, борьбы с эрозией и многих других природных особенностей, имеющих научную, историческую или экономическую ценность.

Содержание статьи:

  1. Интегративные уровни, масштаб и шкала организации
    1. Иерархическая экология
    2. Биоразнообразие
    3. Ареал
    4. Ниша
      1. Конструкция ниши
    5. Биом
    6. Биосфера
    7. Популяционная экология
      1. Метапопуляции и миграция
    8. Экология сообществ
    9. Экология экосистем
      1. Пищевые сети
      2. Трофические уровни
      3. Ключевые виды
  2. Экологическая многогранность
    1. Холизм
  3. Отношение к эволюции
    1. Поведенческая экология
    2. Социальная экология
    3. Коэволюция
    4. Биогеография
      1. Теория r-K отбора
    5. Молекулярная экология
  4. Экология человека
    1. Экологическая реставрация и управление
  5. Отношения с окружающей средой
    1. Нарушения и устойчивость
    2. Метаболизм и ранняя атмосфера
    3. Радиация: тепло, температура и свет
    4. Физическая окружающая среда
      1. Вода
      2. Гравитация
      3. Давление
      4. Ветер и турбулентность
      5. Огонь
      6. Почвы
      7. Биогеохимия и климат
  6. История изучения экологии
    1. Раннее начало
    2. С 1900 года

Интегративные уровни, масштаб и шкала организации

Масштаб природной экологии охватывает широкий спектр взаимодействующих уровней организации, от микроуровня (например, клетки) до феноменов планетарного масштаба (например, экосфера). Экосистемы, например, содержат популяции отдельных особей, которые объединяются в различные экологические сообщества. Могут пройти тысячи лет, прежде чем экологические процессы придут к окончательной стадии сукцессии леса. Площадь экосистемы может сильно варьироваться от крошечной до огромной. Одно дерево не имеет особого значения для классификации лесных экосистем, но оно критически важно для организмов, живущих в нем и на нем. Несколько поколений популяции тли может существовать на протяжении жизни одного листа. Каждое из этих насекомых, в свою очередь, поддерживает разнообразные бактериальные сообщества. Характер связей в экологических сообществах не может быть объяснен без знания деталей каждого вида в отдельности, потому что возникающий «рисунок» нельзя ни выявить, ни предсказать, пока экосистема не будет изучена в целом. Некоторые экологические принципы, тем не менее, проявляют свойства целого, где сумма компонентов объясняет свойства целого, например рождаемость населения равна сумме отдельных рождаемостей в указанный срок.

Иерархическая экология

Масштаб экологической динамики может проявлять себя как замкнутая система, например, тля, мигрирующая по одному дереву, и в то же время он остается открытым в отношении более широких масштабов влияния, таких как атмосфера или климат. Таким образом, экологи классифицируют экосистемы иерархически, анализируя данные, собранные в более мелком масштабе, такие как растительные сообщества, климат и тип почвы, и интегрируют эту информацию для выявления возникающих паттернов организации и процессов, которые происходят в местных, региональных, ландшафтных и хронологических масштабах.

Чтобы структурировать изучение экологии в концептуально управляемых рамках, биологический мир организовали в иерархии, в диапазоне от генов, к клеткам, тканям, органам, к организмам, видам, и до уровня биосферы. Эта структура образует «панархию» и показывает нелинейное поведение; это означает, что «следствие и причина не пропорциональны, так что небольшие изменения в критических переменных, таких, как количество азотофиксаторов, может привести к непропорциональным, возможно, необратимым, изменениям в свойствах системы».

Биоразнообразие

Биоразнообразие (аббревиатура от «биологическое разнообразие») описывает разнообразие жизни от генов до экосистем и охватывает все уровни биологической организации. Этот термин имеет несколько значений, и существует много способов для индексации, измерения, характеристики и представления его сложной организации. Биоразнообразие включает в себя разнообразие видов, разнообразие экосистем, генетическое разнообразие и сложные процессы, происходящие на этих уровнях. Биоразнообразие играет такую же важную роль для экологического здоровья, как и для здоровья человека. Предотвращение исчезновения видов является одним из способов сохранения биоразнообразия, но и такие факторы, как генетическое разнообразие и пути миграции одинаково важны и находятся под угрозой в глобальном масштабе. Для сохранения приоритетов и методов управления необходимы разные подходы, относящиеся ко всей экологической сфере биоразнообразия. Популяции и виды миграции, например, являются чувствительными индикаторами экосистем, которые способствуют влиянию природного капитала на благополучие человечества. Понимание биоразнообразия имеет практическое применение для сохранения экосистем, это важно для принятия экологически ответственных решений управляющих в консультирующих фирмах, правительстве и промышленности. Для сохранения биоразнообразия во всем мире были созданы охраняемые районы в рамках сети охраняемых территорий.

Ареал

Ареал вида описывает окружающую среду, в которой обычно встречается данный вид, а так же тип формирующегося сообщества. В частности, «ареал можно определить как регион в пространстве, который состоят из нескольких измерений, каждое из которых представляет собой биотическую или абиотическую переменную. То есть, любой компонент или характеристика окружающей среды непосредственно (например, биомасса и качество корма) или опосредованно (высота) связана с использованием животными». Например, ареал может быть водной или земной средой, которая далее может быть классифицирована как горная или высокогорная экосистема. Сдвиги ареала дают важные доказательства конкуренции в природе, когда одна популяция смешается относительно ареалов, занимаемых другими особями вида. Например, одна популяция вида тропических ящериц (Tropidurus hispidus) имеет более уплощенное тело относительно основной популяции, которая живет в открытой саванне. Популяция, которая живет в изолированных открытых скалах, прячется в трещинах, где уплощенное тело дает селективные преимущества. Сдвиги ареала также происходят в истории развития жизни амфибий и насекомых при переходе от водного к наземному ареалу обитания. Биотоп и ареал иногда используются как синонимы, но первый термин относится к окружающей среде сообщества, а второй относится к окружающей среде вида.

Ниша

Определение ниши было создано в 1917 году, но Эвелин Хатчинсон сделал концептуальный прорыв в 1957, введя широко принятое определение: «Набор биотических и абиотических условий, в которых вид может сохраняться и поддерживать стабильный размер популяции». Экологическая ниша – это центральное понятие в экологии организмов, и она подразделяется на основную и реализованную нишу. Основная ниша представляет собой набор условий окружающей среды, при которых вид может существовать. Реализованная ниша – это набор окружающих и экологических условий, при которых вид сохраняется. Ниша по Хатчинсону определяется как «Евклидово гиперпространство, измерения которого являются переменными окружающей среды, а размер – функцией числа ценностей и позитивного воздействия, которые окружающая среда может дать организму».

Биогеографические модели и диапазон распределения можно объяснить или предсказать, зная признаки вида и необходимые ниши. Виды имеют функциональные черты, которые однозначно адаптированы к экологической нише. Чертами являются измеримая собственность, фенотип или характеристика организма, которая может влиять на его выживание. Гены играют важную роль во взаимодействии развития и приспособления определенных черт к окружающей среде. Резидентные виды имеют черты, которые помогают выжить в отборе в их локальной окружающей среде. Это дает им конкурентные преимущества и не позволяет аналогично приспособленным видам иметь необходимость перекрытия ареала. Конкурентный принцип исключения говорит, что два вида не могут сосуществовать вместе при одном и том же ограниченном ресурсе, один вид всегда будет вытеснять другой. Когда аналогично приспособленные виды перекрываются географически, детальное наблюдение показывает тонкие экологические различия в их среде обитания или требованиях к питанию. Некоторые модели и эмпирические исследования, однако, показывают, что нарушения могут стабилизировать коэволюцию и взаимодействие подобных видов, обитающих в одной нише совместно с другими видами. Среда обитания вместе с нишей называется экотопом, который определяется как весь спектр экологических и биологических факторов, влияющих на весь вид.

Конструкция ниши

Организмы подвержены влиянию окружающей среды, но они также могут изменить свою среду обитания. Регулирующая обратная связь между организмами и окружающей их средой может иметь влияние как в локальных условиях (например, пруд с бобрами), так и в глобальном масштабе, с течением времени или даже после смерти; например, кремний разлагающегося скелета откладывается в морских организмах. Процесс и концепция экосистемной инженерии также называется конструкцией ниши. Экосистемные инженеры определяются как «организмы, которые прямо или косвенно модулируют доступные ресурсы других видов, вызывая физические изменения состояний в биотических или абиотических материалах. В процессе этого они изменяют, сохраняют и создают свой ареал».

Концепция экосистемной инженерии стимулировала оценку влияния организмов на экосистемы и эволюционный процесс. Термин «конструкция ниши» часто используют в связи с механизмом обратной связи сил природы, влияющих на природный отбор в абиотической нише. Примером природного отбора посредством экосистемной инженерии является возникновение гнезд общественных насекомых, в том числе муравьев, пчел, ос и термитов. В структуре гнезда, которое регулирует, поддерживает и защищает физиологию всей колонии, возникает гомеостаз. Термитник, например, поддерживают постоянную внутреннюю температуру посредством разработанных труб для проветривания. Структура самих гнезд подвержена воздействию природного отбора. Более того, гнезда могут выживать в течение нескольких поколений, так что потомство наследует генетический материал и нишу, которая была сконструирована еще до их появления.

Биом

Биомы – это более крупные единицы организации, которые классифицируют регионы экосистем Земли, в основном в соответствии со структурой и составом растительности. Существуют различные методы для определения континентальных границ биомов, в которых преобладают различные функциональные типы растительных сообществ, распределение которых ограничено климатом, осадками, погодой и другими параметрами окружающей среды. Биомы включают в себя тропические леса, умеренные широколиственные и смешанные леса, умеренные лиственные леса, тайгу, тундру, жаркие пустыни и полярные пустыни. Другие исследователи недавно выявили другие биомы, такие как человеческие и океанические микробиомы. Для микробов человеческое тело является местом обитания и ландшафта. Микробиомы были обнаружены в основном за счет достижений в области молекулярной генетики, которые выявили скрытые богатства разнообразия микробов на планете. Океанический микробиом играет важную роль в экологической биогеохимии океанов планеты.

Биосфера

Наибольшие масштабы экологической организации имеет биосфера: это общая сумма экосистем на планете. Экологические отношения регулируют поток энергии, питательных веществ и климат вплоть до планетарных масштабов. Например, динамическая история состава СО2 и О2 в атмосфере планеты была подвержена влиянию биогенных потоков газов, появляющихся в результате дыхания и фотосинтеза, и уровни колебались с течением времени по отношению к экологии и эволюции растений и животных. Экологическая теория также использовалась для объяснения самостоятельно возникающих регулятивных явлений планетарного масштаба: например, гипотеза Геи является примером холизма, применимым к экологической теории. Гипотеза Геи утверждает, что существует обратная связь, вызванная метаболизмом живых организмов, которая поддерживает температуру Земли и атмосферные условия в узком саморегулирующемся диапазоне толерантности.

Популяционная экология

Популяционная экология изучает динамику популяций видов и то, как эти популяции взаимодействуют с окружающей средой. Популяция состоит из особей одного вида, которые живут, взаимодействуют и мигрируют в одной и той же нише и ареале.

Основным законом популяционной экологии является мальтузианская модель роста, которая гласит: «Популяция будет расти (или уменьшаться) экспоненциально тех пор, пока окружающая среда, влияющая на всех особей в популяции, остается постоянной». Упрощенные модели популяций обычно начинают с четырьмя переменными: смерть, рождение, иммиграция и эмиграция.

Пример популяционной модели описывает закрытую популяцию, например, на острове, где отсутствует иммиграция и эмиграция. Гипотезы оцениваются, ссылаясь на нулевую гипотезу, которая гласит, что наблюдаемые данные создаются случайными процессами. В этих моделях острова, скорость изменения численности населения описывается посредством формулы:

dN / dT = B - D = bN - dN = (b - d) N = rN,

где N – общее число особей в популяции, В – количество рождений, D – число смертей, b и d – значения рождений и смертей на душу населения соответственно, а r – значение изменения популяции на душу населения. Формула гласит, что скорость изменения численности населения (dN/dT) равна количеству рождений минус количество смертей (B - D).

Используя эти методы моделирования, принцип роста популяции Мальтуса позднее был преобразован в модель, известную как логистическое уравнение:

dN / dT = aN (1 - N / K),

где N – это количество особей, измеряемых как плотность биомассы, а – максимальная скорость изменения на душу, K – пропускная способность популяции. Формула гласит, что скорость изменения численности популяции (dN/dT) равна росту (aN), который ограничен пропускной способностью (1 – N/K).

Популяционная экология строится на таких вводных моделях для дальнейшего понимания демографических процессов в реальных исследованиях популяций. Часто используемые типы данных включают в себя историю жизни, плодовитость, выживаемость, и их анализируют с помощью математических методов, таких как алгебра матриц. Эта информация используется для управления ресурсами дикой природы и установления квот сбора урожая. В тех случаях, когда применение нулевой гипотезы не подходит, экологи могут использовать различные статистические методы, такие как критерий информации Акайке, или использовать модели, которые могут стать математически сложными, например «несколько конкурирующих гипотез одновременно противоречат данным».

Метапопуляции и миграция

Концепция метапопуляций была определена в 1969 году, как «популяция популяций, которые локально вымирают и восстанавливаются». Экология метапопуляций имеет другой статистический подход, который часто используется исследованиях. Модели метапопуляций упрощенно представляют пейзаж как участки разных качественных уровней, а метапопуляции связаны с миграционным поведением организмов. Миграции животных рассматриваются отдельно от других видов движения, потому что они включают в себя сезонный уход и возвращение особей в среду обитания. Миграция также является феноменом на уровне популяции, поскольку по пути миграции следуют растения, например, они занимают северную пост-ледниковую среду. Экологи растений используют учет пыльцы, которая накапливается на заболоченных территориях, для того, чтобы восстановить сроки миграции растений по отношению к современному и историческому климату. Такие маршруты миграций расширяют распространение популяций растений от одной области к другой. Существует широкая классификация таких перемещений, например, коммутация, поиск пищи, территориальное поведение, статичность. Рассредоточение, как правило, отличается от миграции, поскольку оно включает в себя один из способов постоянного перемещения особей из популяции, в которой они родились, в другую популяцию.

В терминологии метапопуляций, мигрирующие особи обозначаются как эмигранты (когда они покидают регион) или иммигранты (когда они входят в регион), а сайты классифицируются как источники или стоки. Сайт представляет собой общий термин, который относится к местам, где экологи находят образец популяции, такие как пруды или определенные области для выборки в лесу. «Источники» образцов - это продуктивные сайты, на которых происходит сезонное увеличение молодняка, мигрирующего в другие локации. «Стоки» - это непродуктивные сайты, которые только принимают мигрантов, популяция такого сайта исчезнет без поддержки соседнего источника или без улучшения условий окружающей среды. Модели метапопуляций исследуют такую динамику во времени, чтобы выяснить вопросы пространственной и демографической экологии. Экология метапопуляций представляет собой динамический процесс вымирания и колонизации. Небольшие участки более низкого качества (например, стоки) поддерживают свое существование за счет сезонного притока новых иммигрантов. Динамическая структура метапопуляции развивается из года в год, когда некоторые локации являются стоками в засушливые годы, а затем источниками, когда условия более благоприятны. Экологи используют смесь компьютерных моделей и полевых исследований для объяснения структуры метапопуляции.

Экология сообществ

Экология сообществ – это наука о взаимодействии между различными видами, которые населяют одну и ту же географическую область. Исследования в области экологии сообществ могут измерить первичную продукцию на заболоченных территориях в соотношении разложения и нормы потребления. Это требует понимания связей в сообществе между растениями (т.е. первичными производителями) и редуцентами (например, грибы и бактерии), а также анализа динамики хищник-жертва, влияющей на биомассу амфибий. Пищевые сети и трофические уровни – это две широко используемые концептуальные модели для объяснения связей между видами.

Экология экосистем

Экосистемы – это ареалы в пределах биомов, которые образуют единое целое и динамически реагирующую систему с физическими и биологическими комплексами. Основную концепцию можно обнаружить в опубликованной в 1864 году работе Джорджа Перкиса Марша («Человек и природа») В рамках экосистемы организмы связаны с физическими и биологическими компонентами своей окружающей среды. Экосистемы – это сложные адаптивные системы, где взаимодействие жизненных процессов образует самоорганизующиеся модели в различных масштабах времени и пространства. Экосистемы в широком смысле классифицируются как наземные, пресноводные, атмосферные или морские. Различия проистекают из природы уникальной физической среды, которая формирует биоразнообразие в каждой экосистеме. Самым последним дополнением к экологии экосистем стали техноэкосистемы, которые подвержены влиянию или возникли в результате деятельности человека.

Пищевые сети

Пищевая сеть является архетипической экологической сетью. Растения поглощают солнечную энергию и используют ее для синтеза простых сахаров в процессе фотосинтеза. По мере того, как растут растения, они накапливают питательные вещества, их едят травоядные животные, и энергия передается через цепочку организмов. Упрощенный линейный путь питания, который движется от базальных трофических видов к верхнему потребителю, называют пищевой цепью. Большая взаимосвязанная структура пищевых цепей в экологическом сообществе создает сложную пищевую сеть. Пищевые сети являются своего рода концептуальными картами или эвристическим механизмом, который используется для иллюстрации и изучения путей энергетических и материальных потоков.

Пищевые сети часто ограничены в реальном мире. Полные эмпирические измерения обычно ограничены определенным ареалом, таким как пещера или пруд, и принципы, почерпнутые из исследований микрокосма пищевой сети, экстраполируются на более крупные системы. Пищевые отношения требуют обширных исследований содержимого кишечника организмов, которые может быть сложно расшифровать, или могут быть необходимы стабильные изотопы для отслеживания потока питательных веществ и энергии в пищевой сети. Несмотря на эти ограничения, пищевые сети остаются ценным инструментом для понимания экосистемных сообществ.

Пищевые сети представляют собой принципы экологического проявления трофических отношений в природе: некоторые виды имеют много слабых звеньев питания (например, всеядные), а некоторые более специализированы и имеют меньше звеньев питания, но они более сильные (например, первичные хищники). Теоретические и эмпирические исследования выявляют неслучайные возникающие модели меньшего числа сильных и большего числа слабых звеньев, что объясняет то, как экологические сообщества остаются стабильными в течение долгого времени. Пищевые сети состоят из подгрупп, где члены сообщества связаны сильными взаимодействиями, а слабые взаимодействия происходят между этими подгруппами. Это повышает стабильность пищевой сети. Шаг за шагом формируются линии или отношения, иллюстрирующие паутину жизни.

Трофические уровни

Трофический уровень (от греческого troph, τροφή, Trophe, что означает «еда» или «питание») представляет собой «группу организмов, приобретающих значительную часть своей энергии из соседних уровней, ближайших к абиотическому источнику». Связи в пищевых сетях в первую очередь соединяют пищевые отношения или трофики между видами. Биоразнообразие в экосистемах можно организовать в трофические пирамиды, в которых вертикальное измерение представляет собой пищевые отношения, которые отодвигаются дальше от основания пищевой цепи вверх, к верхним хищникам, а горизонтальное измерение представляет численность или биомассу на каждом уровне. Когда относительная численность или биомасса каждого вида классифицируется в соответствующий трофический уровень, они, естественно, образуют «пирамиду чисел».

Виды широко классифицируются как автотрофы (или первичные производители), гетеротрофы (или потребители) и редуценты. Автотрофы – это организмы, которые производят свои собственные продукты питания (производство больше, чем дыхание) путем фотосинтеза или хемосинтеза. Гетеротрофы – это организмы, которые должны получать питание и энергию от других организмов (дыхание превышает производство). Гетеротрофов можно дополнительно разделить на различные функциональные группы, в том числе основные потребители (строго травоядные), вторичные потребители (плотоядные хищники, которые питаются исключительно травоядными животными) и третичные потребители (хищники, которые питаются и травоядными, и хищниками). Всеядные не вписываются в функциональную категорию, потому что они едят как ткани растений, так и животных. Было высказано предположение, что всеядные имеют функциональное влияние схожее с хищниками, так как по сравнению с травоядными животными, они являются относительно неэффективными при выпасе.

Трофические уровни являются частью целостного или сложного системного подхода к экосистемам. Каждый трофический уровень содержит неродственные виды, которые сгруппированы вместе, поскольку они имеют общие экологические функции, что дает макроскопические представления о системе. В то время как понятие трофических уровней дает представление о потоке энергии и вертикальном контроле в пищевых цепях, оно осложняется распространенностью всеядности в реальных экосистемах. Это заставило некоторых экологов «подтвердить, что понятие о видах, четко объединяющихся в отдельные, однородные трофических уровни, является фикцией». Тем не менее, последние исследования показали, что реальные трофические уровни существуют, но «выше уровня трофических травоядных, пищевые сети лучше охарактеризовать как запутанный клубок всеядных животных».

Ключевые виды

Ключевые виды – это виды, которые связаны с диспропорционально большим количеством других видов в пищевых сетях. Ключевые виды имеют более низкие уровни биомассы в трофической пирамиде относительно важности их роли. Большое количество связей, которые имеют ключевые виды, означает, что они поддерживают организацию и структуру всего сообщества. Потеря ключевых видов ведет к ряду печальных последствий, которые меняют трофическую динамику, другие связи пищевой сети и могут привести к исчезновению других видов.

Морских выдр (Enhydra Lutris) обычно приводят в качестве примера ключевых видов, потому что они ограничивают плотность морских ежей, которые питаются водорослями. Если удалить морских выдр из системы, то морские ежи съедят водоросли до полного их исчезновения, и это оказывает значительное влияние на структуру сообщества. Считается, что охота на морских выдр косвенно привела к вымиранию стеллеровых морских коров (Hydrodamalis gigas). В то время как понятие ключевых видов широко используется как инструмент сохранения, оно было подвергнуто критике за то, что плохо определено с оперативной позиции. Трудно экспериментально определить, какой вид может играть ключевую роль в каждой экосистеме. Кроме того, теория пищевой сети предполагает, что ключевые виды не могут часто встречаться, поэтому неясно, как в целом можно применить модель ключевых видов.

Экологическая многогранность

Под многогранностью понимаются большие вычислительные усилия, необходимые, чтобы собрать воедино многочисленные взаимодействующие части, количество которых превышает емкость человеческой памяти. Глобальные модели биологического разнообразия являются сложными. Эта биосложность связана с взаимодействием между экологическими процессами, которые действуют и влияют на модели в различных масштабах, которые переходят друг в друга, например, в переходных областях. Многогранность связана с взаимодействием между уровнями биологической организации, поскольку энергия и материя интегрированы в более крупные единицы, которые накладываются на более мелкие части. «Что являлось целым на одном уровне, становится частями на более высоком». Модели малого масштаба не обязательно объясняют явления большого масштаба, или, словами Аристотеля «сумма целого больше, чем его части».

«Многогранность в экологии имеет, по крайней мере, шесть различных видов: пространственная, временная, структурная, технологическая, поведенческая и геометрическая». Исходя из этих принципов, экологи выявили возникающие самоорганизующиеся явления, которые имеют действие в различных масштабах экологического влияния, и они требуют различных объяснений на каждой интегративном уровне. Экологическая многогранность связана с динамической устойчивостью экосистем, изменения которых связаны со случайными флуктуациями истории. Долгосрочные экологические исследования дают данные, которые позволяют лучше понять многогранность и устойчивость экосистем на большой временной и пространственной протяженности. Эти исследования находятся в ведении Международного долгосрочного экологического сообщества. Самым длительным существующим экспериментом является эксперимент Парк Грасса, который был начат в 1856 году. Другим примером является исследование Хаббарда Брука, которое длится с 1960 года.

Холизм

Холизм остается важной частью теоретической базы современных экологических исследований. Холизм рассматривает биологическую организацию жизни, которая самоорганизуется в слои возникающих целых систем, которые функционируют в соответствии с неприводимыми свойствами. Это означает, что модели более высокого порядка всей функционирующей системы, такие, как экосистема, не могут быть предсказаны или поняты простым суммированием частей. «Новые свойства возникают из-за взаимодействия компонентов, а не потому, что основная природа компонентов изменилось».

Экологические исследования обязательно должны быть холистичны, в отличие от редукционистского подхода. Холизм имеет три научных значения или применения, которые связаны с экологией:

  1. механистическая сложность экосистем
  2. практическое описание модели в количественных редукционистких терминах, где могут существовать корреляции, но нельзя объяснить причинно-следственные связи без ссылки на всю системы, что приводит к
  3. метафизической иерархии, где причинно-следственные связи больших систем понимаются без ссылок на более мелкие части.

Научный холизм отличается мистики, которая присвоила себе тот же термин. Примером метафизического холизма является тенденция увеличения толщины внешней оболочки раковин у различных видов. Причину увеличения толщины можно понять, ссылаясь на принципы природного отбора и хищничество, без необходимости обращаться к биомолекулярным свойствам внешней оболочки.

Отношение к эволюции

Экология и эволюция считаются сестринскими дисциплинами среди природных наук. Природный отбор, история жизни, развитие, адаптация, популяции, а также наследование – это примеры концепций, которые в равной степени рассматриваются и в экологической, и в эволюционной теории. Морфологические, поведенческие и генетические признаки, например, можно отобразить в виде эволюционных древ для изучения исторического развития того или иного вида в зависимости от их функций и роли в различных экологических условиях. В этом контексте аналитические инструменты экологов и эволюционистов часто бывают одними и теми же, поскольку они организовывают, классифицируют и исследуют жизнь посредством общих систематических принципов, такие, как филогенетика или таксономическая система Линнея. Эти две дисциплины часто появляются вместе, например, в названии журнала «Тенденции экологии и эволюции». Нет резкой границы, отделяющей экологию от эволюции, они больше отличаются прикладной направленностью своих областей. Обе дисциплины обнаруживают и объясняют возникающие и уникальные свойства и процессы, действующие в различных пространственных и временных масштабах. В то время как граница между экологией и эволюцией не всегда ясна, тем не менее, понятно, что экологи изучают абиотические и биотические факторы, которые имеют влияние на эволюционный процесс.

Поведенческая экология

Все организмы в некоторой степени подвижны. Даже растения выражают сложное поведение, в том числе память и коммуникацию. Поведенческая экология – это изучение поведения организма в окружающей его среде, а также экологические и эволюционные последствия этого. Этология является изучением наблюдаемых движений и поведения животных. Сюда можно включить исследования подвижных сперматозоидов, мобильный фитопланктон, зоопланктон, двигающийся к женской яйцеклетке, выращивание грибов долгоносиками, брачный танец земноводных, или «социальное» скопление амеб.

Адаптация является центральной объединяющей идеей поведенческой экологии. Поведение можно определить как черты, которые наследуются в той же степени, что цвет глаз и волос. Поведение может развиваться путем природного отбора, в качестве адаптивных признаков, которые увеличивают репродуктивные и функциональные возможности.

Взаимодействия хищник-жертва являются начальной концепцией, как исследований трофической сети, так и поведенческой экологии. Виды, на которых охотятся хищники, могут проявлять разные способы поведенческой адаптации, например, избегание, бегство или защита. Многие из таких видов животных сталкиваются с различными хищниками, которые отличаются по степени опасности. Чтобы адаптироваться к угрозам со стороны хищников и окружающей среды, организмы должны сбалансировать свои затраты энергии, поскольку она необходима для различных аспектов их жизни, таких как рост, кормление, спаривание, общение или изменение среды их обитания. Гипотезы поведенческой экологии, как правило, основаны на адаптивных принципах сохранения, оптимизации и эффективности. Например, «гипотеза избегания опасного хищника полагает, что добыча должна оценить степень угрозы, связанную с различными хищниками, и вести себя в соответствии с текущим уровнем риска». Или «оптимальная дистанция начала полета возникает там, где способности преследователя становятся максимальными, что зависит от начальных способностей жертвы, преимуществ, получаемых от бегства, энергетических затрат побега и ожидаемого ущерба». В поведенческой экологии животных встречаются тщательно разработанные проявления и позы полового поведения. Райские птички, например, поют и показывают сложные орнаменты во время ухаживания. Эти проявления служат двойной цели сигнализации здоровых или хорошо приспособленных особей и желательных генов. Такими проявлениями движет половой отбор для «рекламы» хороших черт самцов.

Социальная экология

Социальное экологическое поведение можно заметить у социальных насекомых, миксомицетов, социальных пауков и человеческого сообщества. Социальное поведение включает взаимовыгодное поведение среди родственников и особей в пределах одного гнезда и эволюционирует от родственного отбора до группового. Родственная селекция объясняет альтруизм генетическими связями, в то время как альтруистическое поведение, ведущее к смерти особи, вознаграждается выживанием генетических копий, распределенных между оставшимися в живых родственниками. Наиболее изученными в этом плане являются общественные насекомые, включая муравьев, пчел и ос, поскольку трутни имеют одинаковый генетический материал во всей колонии насекомых. Напротив, ученые, изучающие групповую селекцию, находят примеры альтруизма среди негенетических родственников и объясняют это тем, что селекция действует на всю группу особей, в результате чего членам выборочных групп становится выгодно выражать альтруистическое поведение по отношению друг к другу. Группы, особи которых ведут себя преимущественно альтруистически, подавляют группы с преимущественно эгоистичными особями.

Коэволюция

Экологические взаимодействия могут быть широко классифицированы в отношениях «хозяин и компаньон». Хозяин – это любой организм, который вмещает в себя другого, называемого компаньоном. Отношения внутри вида, которые являются взаимовыгодными, называются мутуализмом. Примеры мутуализма включают в себя муравьев, выращивающих грибы с использованием сельскохозяйственного симбиоза; бактерий, живущих в кишечнике насекомых и других организмов; осу, опыляющую рис; лишайники с грибами и фотосинтезирующими водорослями; и кораллы с фотосинтезирующими водорослями. Если существует физическое соединение между хозяином и компаньоном, отношения называются симбиозом. Примерно 60% всех растений, например, имеют симбиотические отношения с эндомикоризными грибами, живущими в их корнях и формирующими сеть обмена углеводов, минеральных питательных веществ.

Косвенный мутуализм происходит в том случае, когда организмы живут отдельно друг от друга. Например, деревья, живущие в экваториальных областях планеты, снабжают кислородом атмосферу, что поддерживает выживание видов, живущих в отдаленных полярных регионах планеты. Такие отношения называются комменсализм, потому что многие другие организмы получают пользу от чистого воздуха без каких-либо затрат или вреда деревьям, поставляющим кислород. Если компаньон получает пользу, в то время как это вредит хозяину, отношения называются паразитизмом. Хотя паразиты мешают хозяину (например, повреждая его половые органы или ростки), их общий эффект на способности хозяина не обязательно является отрицательным и, таким образом, становится трудно прогнозировать развитие таких отношений. Коэволюция также определяется конкуренцией между видами или между членами одного и того же вида под флагом взаимного антагонизма, например травы, конкурирующие за пространство для роста. Гипотеза Красной Королевы, например, утверждает, что паразиты выслеживают и специализируются на локально распространенных генетических системах защиты своего хозяина, что приводит к эволюции полового размножения и более разнообразной генетический конституции популяции в ответ на антагонистическое влияние.

Биогеография

Биогеография (слияние биологии и географии) является сравнительным изучением географического распространения организмов и соответствующего развития их черт в пространстве и времени. «Журнал биогеографии» был создан в 1974 году. Биогеография и экология имеют одни и те же дисциплинарные корни. Например, теория островной биогеографии, опубликованная математиком Робертом Макартуром и экологом Эдвардом О. Уилсоном в 1967 году, считается одной из основ экологической теории.

Биогеография имеет долгую историю среди природных наук, связанных с пространственным распределением растений и животных. Экология и эволюция обеспечивают пояснительный контекст для биогеографических исследований. Биогеографические модели обусловлены экологическими процессами, которые влияют на диапазон распределения, такими как миграция и расселение, а также историческим разделением популяций или видов в различных областях. Биогеографические процессы, которые ведут к природному расщеплению видов, во многом объясняют современное распределение биоты Земли. Расщепление родословных на виды называется функциональной компенсацией в биогеографии и является субдисциплиной биогеографии. Существует также практическое применение в области биогеографии, касающиеся экологических систем и процессов. Например, диапазон и распределение биоразнообразия и инвазивных видов, реагирующих на изменение климата, является серьезной проблемой и активной областью исследований в контексте глобального потепления.

Теория r-K отбора

Концепцией популяционной экологии является теория r-K отбора, это одна из первых моделей прогнозирования в экологии, используемых для объяснения истории жизни в эволюции. Предпосылкой теории r-K отбора является утверждение, что давление природного отбора меняется в зависимости от плотности населения. Например, когда остров впервые заселен, численность особей низкая. Первоначальное увеличение численности популяции не ограничивается конкуренцией, в результате чего в изобилии имеющиеся ресурсы дают быстрый рост популяции. Эти ранние фазы роста численности популяции испытывают влияние силы природного отбора, не зависящие от плотности, что называется r-отбор. Поскольку популяция становится более плотной, ее численность приближается к перенаселению острова, таким образом, вынуждая особей к более жесткой конкуренции за меньшее количество имеющихся ресурсов. В стесненных условиях на популяцию влияют силы природного отбора, зависящие от плотности, что называется K-отбором.

В модели r-K отбора первая переменная r – это истинный коэффициент природного прироста численности популяции, а вторая переменная К – это пропускная способность популяции. Различные виды развивают различные жизненные стратегии, охватывающие континуум между этими двумя селективными силами. Вид, подверженный критерию r, имеет высокий уровень рождаемости, низкий уровень родительского ухода и высокий уровень смертности особей до достижения взрослого возраста. Эволюция способствует высокому уровню плодовитости у отдельных r-видов. Многие виды насекомых и инвазивных видов проявляют характеристики r-отбора. Напротив, виды K-отбора имеют низкие показатели плодовитости, высокий уровень родительской заботы о молодежи, и низкие показатели смертности взрослых особей. Люди и слоны являются примерами видов с характеристиками K-отбора, в том числе им свойственна большая продолжительность жизни и эффективность преобразования больших ресурсов в меньшее число потомков.

Молекулярная экология

Важная взаимосвязь между экологией и генетической наследственностью возникла еще до появления современных методов молекулярного анализа. Молекулярные экологические исследования стали более реальными с развитием быстрых и доступных генетических технологий, таких как полимеразная цепная реакция (ПЦР). Рост молекулярных технологий и приток вопросов для исследования в этой новой экологической сфере привели к публикации журнала «Молекулярная Экология» в 1992 году. Молекулярная экология использует различные аналитические методы для изучения генов в эволюционном и экологическом контексте. В 1994 году Джон Эвайз также сыграл ведущую роль в этой области науки, опубликовав свою книгу «Молекулярные маркеры, природная история и эволюция». Новые технологии дали толчок генетическому анализу организмов, которые ранее было трудно изучать с экологической или эволюционной точки зрения, например бактерии, грибы и нематоды. Молекулярная экология породила новую парадигму исследования для изучения экологических вопросов, неразрешимых другими способами. Молекулярные исследования показали ранее скрытые данные тонких взаимодействий природы, а также дали ответы на важные вопросы поведенческой и биогеографической экологии. Например, молекулярная экология выявила беспорядочное сексуальное поведение и многочисленных партнеров-мужчин у древесных ласточек, которые ранее считались социально моногамными. В биогеографическом контексте, союз генетики, экологии и эволюции породил новую субдисциплину под названием филогеография.

Экология человека

Экология является как биологической наукой, так и социальной. Экология человека является междисциплинарным исследованием экологии нашего вида. «Экология человека может быть определена:

  1. с биоэкологической точки зрения, как изучение человека в качестве экологической доминанты в растительных и животных сообществах и системах;
  2. с биоэкологической точки зрения просто как другое животное, влияющие и подверженное влиянию физической среды, и
  3. как человеческое существо, чем-то отличающееся от животного мира в целом, взаимодействующего с физической средой и средой, измененной отличительным и творческим способом.

По-настоящему междисциплинарной экологии человека, скорее всего, подойдут все три определения».

Этот термин был официально представлен в 1921 году, но многие социологи, географы, психологи и другие дисциплины были заинтересованы в человеческих отношениях с природными системами еще раньше, особенно в конце 19 века.

Экологические сложности человеческих существ видны в технологических преобразованиях планетарного биома, которые произошли в Антропоцене. Уникальное стечение обстоятельств вызвало необходимость новой объединяющей науки, которая связывает человеческие и природные системы и основывается, но выходит за рамки области социальной экологии. Экосистемы пронизывают человеческое общество посредством важных и всеохватывающих функций жизнеобеспечения, которые они поддерживают. В знак признания этих функций и неспособности традиционных экономических методов оценки увидеть значение экосистем, произошел всплеск интереса к социально-природному капиталу, который обеспечивает средства для установления цен и использования информации и материалов. Экосистемы производят, регулируют, поддерживают и снабжают критически необходимым и полезным для здоровья человека (когнитивного и физиологического), и они даже предоставляют информацию, словно живая библиотека дает возможности для науки и когнитивного развития детей, вовлеченных в сложность мира природы. Экосистемы важны для экологии человека, поскольку они являются основой фундамента мировой экономики, так как всякий товар и возможности для обмена, в конечном счете, проистекают из экосистем на Земле.

Экологическая реставрация и управление

Экология – это также наука о реставрации, восстановлении мест, разрушенных вмешательством человека, об управлении природными ресурсами, а также об оценке экологических последствий. Эдвард О. Уилсон предсказал в 1992 году, что 21-го век «будет эпохой реставрации в экологии». Экологическая наука процветала при промышленных инвестициях в восстановление экосистем и их процессов на заброшенных участках после разрушений. Управление природными ресурсами, в лесном хозяйстве, например, привлекает экологов по разработке, адаптации и реализации экосистемных методов планирования, эксплуатации и по восстановлению фазы землепользования. Экологическая наука используется в методах управления правильным сбором урожая, предупреждения болезней и пожаров, в управлении запасами рыболовства, для интеграции землепользования на охраняемых районах, а также для сохранения сложного геополитического ландшафта.

Отношения с окружающей средой

Окружающая среда экосистем включает в себя как физические параметры, так и биотические атрибуты. Они динамически взаимосвязаны и содержат ресурсы для организмов в любой период на протяжении всего их жизненного цикла. Подобно термину «экология», термин «окружающая среда» имеет различные концептуальные смыслы и совпадает с понятием «природа». Окружающая среда «... включает в себя физический мир, социальный мир человеческих отношений и построенный человеком искусственный мир». Физическая среда является внешней по отношению к уровню биологической организации, включая абиотические факторы, такие как температура, радиация, свет, химические процесс, климат и геология. Биотическая среда включает в себя гены, клетки, организмы, членов одного и того же вида (сородичей) и других видов, которые живут в одном ареале.

Различие между внешней и внутренней средой, однако, является абстрактным разделением жизни и окружающей среды на единицы или факты, которые неотделимы друг от друга в реальности. Существует взаимопроникновение причины и следствия окружающей природной среды и жизни. Законы термодинамики, например, применяются к экологии в силу ее физического состояния. Благодаря пониманию метаболических и термодинамических принципов можно проследить энергетические и материальные потоки, проходящие через экосистему. Таким образом, природоохранные и экологические отношения изучаются со ссылкой на концептуально управляемые и изолированные материальные части. Несмотря на то, что можно понимать эффективные компоненты окружающей среды через их причины, однако, они концептуально связаны вместе, как единое целое. Это известно как диалектический подход к экологии. Диалектический подход рассматривает части, но объединяет организм и окружающую среду в динамическом целом. Изменения в одном экологическом факторе или факторе окружающей среды может одновременно влиять на динамическое состояние всей экосистемы.

Нарушения и устойчивость

Экосистемы регулярно сталкиваются с природными экологическими изменениями и нарушениями во времени и географическом пространстве. Нарушением является любой процесс, который удаляет биомассу из сообщества, например пожар, наводнение, засуха или хищники. Нарушения происходят в совершенно разных диапазонах с точки зрения величины, а также расстояния и периодов времени, и являются как причиной, так и эффектом природных колебаний уровня смертности, скопления видов и плотности биомассы в рамках экологического сообщества. Эти нарушения создают места, где новые направления возникают из «лоскутного одеяла» природных экспериментов и возможностей. Экологическая устойчивость является краеугольным камнем теории управления экосистемами. Биоразнообразие видов обеспечивает устойчивость экосистем и действует как своего рода регенеративное страхование.

Метаболизм и ранняя атмосфера

Земля образовалась около 4,5 миллиардов лет назад. По мере того, как она охлаждалась, формировалась кора и океаны, ее атмосфера, в которой преобладал один лишь водород, превратилась в атмосферу, состоящую в основном из метана и аммиака. В течение следующего миллиарда лет, метаболическая активность жизни превратила в атмосферу в смесь диоксида углерода, азота и водяного пара. Эти газы изменились таким образом, что свет от солнца стал попадать на поверхность Земли, и парниковый эффект поглощал тепло в свою ловушку. Существовали неиспользованные источники свободной энергии в смеси уменьшающихся и окисляющихся газов, которые подготовили почву для развития примитивных экосистем, и, в свою очередь, атмосфера также эволюционировала.

На протяжении всей истории, земная атмосфера и биогеохимические циклы были в динамическом равновесии с планетарной экосистемой. История характеризуется периодами существенной трансформации, за которыми следуют миллионы лет стабильности. Эволюция ранних организмов, вероятно, анаэробные микробы метаногенов, начала процесс преобразования водорода в атмосферный метан (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). Аноксигенный фотосинтез уменьшил концентрацию водорода и повышенную концентрацию метана в атмосфере путем преобразования сероводорода в воду или другие соединений серы (например, 2H2S + CO2 + HV → CH 2 O + H2O + 2S). Ранние формы брожения также повышали уровень концентрации метана в атмосфере. Переход на кислородно-доминирующую атмосферу (Великое Окисление) начинается не ранее, чем примерно 2,4-2,3 млрд. лет назад, но фотосинтетические процессы начались еще от 0,3 до 1 миллиарда лет до этого.

Радиация: тепло, температура и свет

Биологическая жизнь существует в определенном диапазоне температур. Тепло является одной из форм энергии, которая регулирует температуру. Тепло влияет на темпы роста, деятельности, поведения и первичной продукции. Температура во многом зависит от солнечной радиации. Широта и долгота и пространственное изменение температуры сильно влияет на климат и, следовательно, на распределение биоразнообразия и уровня первичной продукции в различных экосистемах или биомах по всей планете. Тепло и температура тесно связаны с метаболической активностью. Холоднокровные, например, имеют температуру тела, которая в значительной степени регулируется и зависит от температуры внешней среды. В отличие от них, теплокровные регулируют свою внутреннюю температуру тела, затрачивая метаболическую энергию.

Существует связь между светом, первичной продукцией и экологическим бюджетом энергии. Солнечный свет является основным фактором появления энергии в экосистемах планеты. Свет состоит из электромагнитной энергии с различной длиной волны. Лучистая энергия солнца генерирует тепло, излучает фотоны света, измеряемые как активная энергия в химических реакциях жизни, а также действует как катализатор генетической мутации. Растения, водоросли и некоторые бактерии поглощают свет и усваивают энергию посредством фотосинтеза. Организмы, способные усваивать энергию в процессе фотосинтеза или через неорганическую фиксацию H2S, являются автотрофами. Автотрофы – ответственные за первичную продукцию – усваивают световую энергию, которая метаболически хранится в виде потенциальной энергии в виде биохимических энтальпийных связей.

Физическая окружающая среда

Вода

Диффузия двуокиси углерода и кислорода происходит примерно в 10000 раз медленнее в воде, чем в воздухе. Когда почвы затоплены, они быстро теряют кислород, и становятся гипоксическими (среда с концентрацией O2 ниже 2 мг / л) и в конечном итоге полностью бескислородными, где анаэробные бактерии процветают среди корней. Вода также влияет на интенсивность и спектральный состав света, на то, как он отражается от поверхности воды и погруженных частиц. Водные растения обладают широким разнообразием морфологических и физиологических адаптаций, которые позволяют им выжить, конкурировать и проявлять разнообразие в этих средах. Например, их корни и стебли содержат большие воздушные пространства, которые регулируют эффективную транспортировку газов (например, СО2 и О2), используемых для дыхания и фотосинтеза. Растения соленых вод (галофиты) имеют дополнительные специализированные приспособления, такие как специально разработанные органы для избавления от соли и осмотическую регуляцию внутренней концентрации соли (NaCl), они могут жить в эстуариях, солоноватой или океанической среде. Анаэробные микроорганизмы почвы в водной среде используют нитраты, ионы марганца, ионы трехвалентного железа, сульфаты, углекислый газ и некоторые органические соединения; другие микроорганизмы являются факультативными анаэробами и используют кислород при дыхании, когда почва становится суше. Деятельность почвенных микроорганизмов и химический состав воды снижают окислительно-восстановительный потенциал воды. Углекислый газ, например, становится метаном (CH4) из-за метаногенных бактерий. Физиология рыб также специально предназначена для компенсации экологического уровня соли посредством осморегуляции. Их жабры образуют электрохимические градиенты, которые выделяют соли в соленой воде и поглощают в пресной воде.

Гравитация

Форма и энергия земли существенно подвержены гравитационным силам. По большому счету, распределение силы тяжести на Земле неравномерно и влияет на форму и движение тектонических плит, а также влияет на геоморфологические процессы, такие как горообразование и эрозия. Эти силы управляют многими геофизическими свойствами и распределением экологических биомов по всей Земле. В организменном масштабе, гравитационные силы обеспечивают направленные сигналы для роста растений и грибов (гравитропизм), ориентационные сигналы для миграции животных, а также влияют на биомеханику и размер животных. Экологические черты, такие как распределение биомассы деревьев во время роста, подвержены механическим ошибкам, так как гравитационные силы влияют на положение и структуру ветвей и листьев. Сердечнососудистая система животных функционально адаптирована для преодоления давления и гравитационных сил, которые меняются в зависимости от особенностей организмов (например, от высоты, размера, формы), их поведения (например, плавание, бег, полет) и занимаемой среды обитания (например, вода, жаркие пустыни, холодные тундры).

Давление

Климатическое и осмотическое давление налагает физиологические ограничения на организмы, особенно на те, которые летают и дышат на больших высотах, или погружаются в океанские глубины. Эти ограничения влияют на вертикальные границы экосистем в биосфере, поскольку организмы являются физиологически чувствительными и адаптированы к атмосферным и осмотическим различиям давления. Например, уровень кислорода уменьшается с уменьшением давления, и это является сдерживающим фактором для жизни на больших высотах. Водный транспорт растений является еще одним важным экофизиологическим параметром, на который влияет градиент осмотического давления. Давление воды в глубинах океанов требует, чтобы организмы приспосабливались к таким условиям. Например, ныряющие животные, такие как киты, дельфины и тюлени, специально адаптированы, чтобы справляться с изменением звука за счет различия давления воды. Различия между видами миксинов являются еще одним примером адаптации к глубоководному давлению посредством специализированно приспособленных белков.

Ветер и турбулентность

Турбулентные силы в воздухе и воде влияют на окружающую среду и распределение экосистем, их форму и динамику. В планетарном масштабе, экосистемы подвержены влиянию циркуляции глобальных ветров. Создаваемая энергия ветра и турбулентность может влиять на тепло, питательные и биохимические профили экосистем. Например, ветер, дующий над поверхностью озера, создает турбулентность, перемешивает толщу воды и оказывает влияние на экологический профиль, создавая термически слоистые зоны, влияющие на расположение рыб, водорослей и других частей акватории. Скорость ветра и турбулентность также влияют на скорость испарения и затраты энергии растений и животных. Скорость ветра, температура и влажность могут изменяться по мере того, как ветер проходит через различные особенности земли и возвышенности. Например, западный ветер контактирует с прибрежными и внутренними горами западной части Северной Америки, и это приводит к появлению дождевых облаков на подветренной стороне горы. Воздух расширяется, и влага конденсируется, по мере того, как ветер увеличивает высоту, это называется орографическим подъемом и может вызвать осадки. Этот процесс окружающей среды производит пространственное разделение биоразнообразия, так как виды, приспособленные к влажным условиям, ограничены диапазоном прибрежных долин и не в состоянии пройти через засушливые экосистемы (например, виды бассейна Колумбии в западной части Северной Америки), чтобы смешаться со схожими видами, отделенными системой внутренних гор.

Огонь

Растения превращают углекислый газ в биомассу и выделяют кислород в атмосферу. Примерно 350 миллионов лет назад (в конце девонского периода) количество фотосинтеза привело к повышению концентрации атмосферного кислорода более 17%, что позволило происходить горению. Огонь высвобождает CO2 и преобразует топливо в золу и смолу. Огонь – это важный экологический параметр, который вызывает много вопросов, относящихся к его контролю и подавлению. Хотя вопрос о пожаре по отношении к экологии и растениям существовал в течение длительного времени, Чарльз Купер особенно обратил внимание на вопрос о лесных пожарах в отношении экологии леса и пожаротушения в 1960-х годах.

Коренные жители Северной Америки были одними из первых, кто влиял на пожары путем контроля их распространения возле своих домов и разжиганием костров, чтобы стимулировать производство травяной пищи и материалов для плетения. Пожар создает гетерогенный возраст экосистемы и структуру купола, а изменения питательных веществ в почве и структура купола открывает новые экологические ниши для заселения. Большинство экосистем адаптировано к природным циклам пожаров. Растения, например, имеют различные приспособления для борьбы с лесными пожарами. Некоторые виды (например, Pinus halepensis) могут прорастать, только после того, как их семена пережили пожар, или были подвержены некоторым соединениям дыма. Экологически вызванное прорастание семян называется серотинией. Пожары играют важную роль в сохранении и устойчивости природных экосистем.

Почвы

Почва представляет собой верхний живой слой минеральной и органической грязи, которая покрывает поверхность планеты. Она является главным организующим центром большинства функций экосистемы и имеет решающее значение для сельскохозяйственной науки и экологии. Разложение мертвого органического вещества (например, листьев на лесной подстилке) отражается в содержании минералов и питательных веществ в почве, которыми питаются растения. Вся почвенная экосистема планеты называется педосфера, где большая часть биомассы биологического разнообразия Земли организуется в трофические уровни. Беспозвоночные, которые питаются и перерабатывают большие листья, например, создают питание для мелких организмов в пищевой цепи. В совокупности эти организмы являются детритофагами, которые регулируют почвообразование. Корни деревьев, грибы, бактерии, черви, муравьи, жуки, многоножки, пауки, млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии и другие менее знакомые существа – все они проделывают работу по созданию трофической жизни в почвенных экосистемах. Почвы образуют составные фенотипы, где неорганическая материя пронизывает физиологию целого сообщества. По мере того, как организмы питаются и мигрируют в почвах, они физически вытесняют материальные компоненты, это экологический процесс, называемый биотурбацией. Это вентилирует почву и стимулирует рост и производство гетеротрофов. Почвенные микроорганизмы влияют и дают обратную связь о трофической динамике экосистемы. Нельзя выделить ни одну ось причинности, отделяющую биологические системы в почве от геоморфологических систем. Палеоэкологические исследования почвы относят происхождение биотурбации ко времени докембрийского периода. Другие события, такие, как эволюция деревьев и колонизации земель в девонский период, сыграли важную роль в раннем развитии экологической трофики в почвах.

Биогеохимия и климат

Экологи изучают и оценивают питательные запасы, чтобы понять, как эти вещества регулируются, движутся и перерабатываются в окружающей среде. Эти исследования привели к пониманию, что существует обратная связь между глобальными экосистемами и физическими параметрами этой планеты, включая полезные ископаемые, почвы, рН, ионы, воду и атмосферные газы. Шесть основных элементов (водород, углерод, азот, кислород, сера и фосфор, H, C, N, O, S, Р) образуют состав всех биологических макромолекул и используются в геохимических процессах Земли. Начиная от мельчайших масштабов биологии, совокупный эффект миллиардов экологических процессов увеличивается и в конечном счете регулирует биохимические циклы Земли. Понимание отношений и циклов этих элементов и их экологических путей имеет значительное влияние на понимание глобальной биогеохимии.

Экология глобальных запасов углерода дает один пример взаимосвязи между биоразнообразием и биогеохимией. Считается, что океаны Земли удерживают 40000 гигатонн (Гт) углерода, что растительность и почвы удерживают 2070 Гт, а выбросы от сжигания ископаемого топлива составляют 6,3 Гт углерода в год. Существовала основная реструктуризация этих глобальных запасов углерода за время истории Земли, и эти запасы регулируются в большей степени экологией Земли. Например, во время вулканической дегазации начала-середины эоцена, окисление метана происходило на заболоченных территориях, а газы дна океанов повышали концентрацию атмосферного CO2 (углекислый газ) до уровня выше, чем 3500 частей на миллион.

В олигоцене, от 25 до 32 миллионов лет назад, произошла еще одна значительная перестройка глобального углеродного цикла, так как травы, осуществлявшие фотосинтез, расширили ареалы своего обитания. Этот новый путь фотосинтеза возник в ответ на падение концентрации CO2 в атмосфере до 550 частей на миллион. Относительная численность и распределение биоразнообразия меняет динамику отношений между организмами и окружающей их средой таким образом, что экосистемы могут быть как причиной, так и следствием изменения климата. Изменения экосистем планеты, вызванные человеком (например, нарушения, потеря биоразнообразия, сельское хозяйство), способствуют росту содержания в атмосфере парниковых газов. Трансформация глобального углеродного цикла в следующем столетии, по прогнозам, повысит планетарную температуру и приведет к более экстремальным колебаниям погоды, изменением распределения видов и увеличит темпы исчезновения видов. Влияние глобального потепления уже заметно в таянии ледников, ледяных горных вершин и повышении уровня моря. Следовательно, распределение видов меняется вдоль прибережных и континентальных районов, где миграция и размножение связаны с преобладающими изменениями в климате. Большие участки вечной мерзлоты также тают и создают новую мозаику из затопленных районов с повышенной скоростью разложения почвы, что повышает активность метана (СН4). Существует обеспокоенность по поводу увеличения концентрации метана в атмосфере в контексте глобального углеродного цикла, потому что метан является парниковым газом, который в 23 раза более эффективно поглощает длинноволновое излучение, чем CO2 в 100-летнем временном масштабе. Таким образом, существует связь между глобальным потеплением, разложением и дыханием почвы и тем, что заболоченная местность дает значительную обратную климатическую реакцию и глобально меняет биогеохимические циклы.

История изучения экологии

Раннее начало

Экология имеет сложное происхождение в значительной степени благодаря своему междисциплинарному характеру. Древнегреческие философы, такие как Гиппократ и Аристотель, были одними из первых, кто записывал наблюдения по природной истории. Тем не менее, они рассматривают жизнь с точки зрения эссенциализма, где виды были представлены как статические неизменные вещи, в то время как сорта считались аберрациями идеализированного типа. Это контрастирует с современным пониманием экологической теории, когда сорта рассматриваются как реальные явления, представляющие интерес и имеющие определенную роль в происхождении адаптации путем природного отбора. Ранние концепции экологии, такие как баланс и регулирование в природе, можно отнести к Геродоту (умер 425 до н.э.), который описал один из самых ранних примеров мутуализма в своем наблюдении «природной стоматологии». Гигантские нильские крокодилы, отметил он, открывали рты, чтобы дать куликам безопасно вытаскивать пиявок, что давало питание куликам и гигиену полости рта крокодилам. Аристотель был одним из первых, кто имел влияние на философское развитие экологии. Он и его ученик Теофраст сделали обширные наблюдения о миграции растений и животных, биогеографии, физиологии, и их поведении, давая ранний аналог современной концепции экологической ниши.

Такие экологические понятия, как пищевые цепи, регулирование популяций и производительность были впервые разработаны в 1700-х годах, в опубликованных работах микроскописта Антони ван Левенгука (1632-1723) и ботаника Ричарда Брэдли (1688? -1732). Биогеограф Александр фон Гумбольдт (1769-1859) был пионером в экологическом мышлении и в числе первых заметил экологические градиенты, когда виды изменяют форму по градиенту окружающей среды, например, наклон формируется по росту в высоту. Гумбольдт черпал вдохновение у Исаака Ньютона, когда он разрабатывал разновидность «земной физики». Следуя Ньютону, он привнес научную точность измерений в природную историю и даже ссылался на понятия, которые являются основой современного экологического права о взаимоотношении вида и ареала. Природные историки, такие как Гумбольдт, Джеймс Хаттон и Жан-Батист Ламарк (среди прочих) заложили основы современной экологической науки. Термин «экология» (нем. Oekologie) имеет более позднее происхождение и впервые был введен немецким биологом Эрнстом Геккелем в его книге Generelle Morphologie der Organismen (1866). Геккель был зоологом, художником, писателем, а позднее и профессором сравнительной анатомии.

Мнения расходятся относительно того, кто был основателем современной экологической теории. Некоторые указывают на определение Геккеля, как на точку отсчета, другие говорят, что первым был Евгениус Варминг, написавший «Экология растений: Введение в изучение растительных сообществ» (1895), или же говорят о принципах Карла Линнея, о его экономике природы, которая появилась в начале 18 века. Линней основан раннюю отрасль экологии, которую он назвал экономикой природы. Его работы повлияли на Чарльза Дарвина, который использовал фразу Линнея об экономике или государстве природе в «Происхождении видов». Линней был первым, кто принял баланс в природе в качестве проверяемой гипотезы. Геккель, который восхищался работой Дарвина, определил экологию относительно экономики природы, что привело к некоторой путанице в том, являются ли экология и экономика природы синонимами.

От Аристотеля до Дарвина природный мир преимущественно рассматривался статическим и неизменным. До «Происхождения видов», мало кто признавал или понимал динамику и взаимоотношения между организмами, их адаптацию и окружающую среду. Исключение составляет издание 1789 года «Природной истории» Гилберта Уайта (1720-1793), которое, по мнению некоторых, является одним из самых ранних текстов по экологии. В то время как Чарльз Дарвин в основном известен своим трактатом об эволюции, он был также одним из основателей экологии почв, и он делал заметки о первом экологическом эксперименте в своем «Происхождении видов». Эволюционная теория изменилась таким образом, что исследователи подошли к экологическим наукам.

С 1900 года

Современная экология является молодой наукой, которая впервые привлекла существенное научное внимание к концу 19-го века (примерно в то же время, когда эволюционные исследования получили научный интерес). В начале 20-го века экология перешла от более описательной формы природной истории в более аналитический вид научной природной истории. Фредерик Клементс опубликовал первую американскую книгу по экологии в 1905 году, и она представляла идею о том, что растительные сообщества – это суперорганизм. Эта публикация вызвала дебаты между сторонниками экологического холизма и индивидуализма, которые продлились до 1970 года. Концепция Клементса о суперорганизме предполагает, что экосистемы прогрессируют путем регулярных и определенных этапов развития сукцессии, аналогичных стадиям развития организма. Парадигма Клементса была оспорена Генри Глисоном, который заявил, что экологические сообщества развиваются благодаря уникальным и случайным связям индивидуальных организмов. Этот сдвиг восприятия переместил фокус интереса обратно к истории жизни отдельных организмов и тому, как это связано с развитием связей между сообществами.

Теория суперорганизма Клементса представляла собой слишком широкое применение идеалистической формы холизма. Термин «холизм» был придуман в 1926 году Яном Смэтсом, южноафриканской исторической фигурой, который был вдохновлен концепцией суперорганизма Клементса. Примерно в то же время, Чарльз Элтон стал пионером концепции пищевых цепей в своей классической книге «Экология животных». Элтон определил экологические отношения, используя понятия пищевых цепей, пищевых циклов и размера пищи, а также описал численные отношения между различными функциональными группами и их относительным изобилием. «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующих экологических текстах. Альфред Лотка привнес в экологию много теоретических концепций применения принципов термодинамики. В 1942 году Раймонд Линдеман написал примечательный труд о трофической динамике экологии, который был опубликован посмертно, так как изначально был отвергнут из-за его теоретического акцента. Трофическая динамика стала основой большей части работ, говорящих о потоке энергии и вещества через экосистемы. Роберт Макартур развил математическую теорию, прогнозы и тесты по экологии в 1950 году, которые вдохновили возрождающуюся школу теоретиков математической экологии. Экология также развивалась за счет вклада других стран, в том числе России и Японии. Владимир Вернадский разработал концепцию биосферы, а японец Кинджи Иманиши – концепции гармонии в природе и сегрегации ареалов в 1950 году. Научное признание вклада в экологию неанглоязычных культур затруднено из-за языковых барьеров и необходимости перевода.

Экология привлекла популярное и научное внимание в течение экологического движения 1960-1970-х годов. Существуют сильные исторические и научные связи между экологией и контролем и защитой окружающей среды. Историческое внимание и поэтическое описание защиты дикой природы, сделанное известными экологами истории биологии и охраны природы, такими как Альдо Леопольд и Артур Тэнсли, были далеки от городских центров, где находится концентрация загрязнения и деградации окружающей среды. Паламар (2008) отмечает, что женщины в начале 1900-х годов боролись за городскую экологию, здоровье и окружающую среду, и это привело к изменениям в экологическом законодательстве. Эти женщины были предшественниками более популярных экологических движений, возникших после 1950 года. В 1962 году книга морского биолога и эколога Рейчел Карсон «Безмолвная весна» способствовала мобилизации экологического движения, привлекая внимание общественности к пестицидам, таким как ДДТ и их бионакоплению в окружающей среде. Карсон использовала экологическую науку, чтобы связать влияние используемых токсинов на окружающую среду и на здоровье человека и экосистемы. С тех пор экологи действуют, чтобы преодолеть деградацию экосистем планеты при помощи экологической политики, права, восстановления и рационального использования природных ресурсов.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".